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Embryologie des organes de la phonation

Les organes de la phonation, appareil ventilatoire, larynx et résonateurs, prennent leur origine embryologique à la partie toute antérieure de l'embryon, aux dépends de l'ectoderme de la région céphalique ainsi qu'aux dépends de l'intestin pharyngien.

NB: au fil de la lecture, on trouvera des liens hypertextes qui renvoient à des notions plus détaillées

I.                 Le développement de la face

A- Les bourgeons faciaux et les placodes sensorielles

A la fin de la période de délimitation de l'embryon (4ème semaine de développement), le tube digestif primitif occupe la partie centrale du tube embryonnaire, et il est séparé de la vésicule vitelline à sa partie antérieure par la membrane pharyngienne, et à sa partie caudale par la membrane cloacale. La membrane pharyngienne disparaît au 27ème jour et permet la communication de l'instestin pharyngien avec l'extérieur de l'embryon par le stomadeum.

1)       Les bourgeons faciaux

Les bourgeons faciaux sont constitués à partir du feuillet ectodermique et du feuillet mésodermique.

-    Le bourgeon frontal se développe à la partie supérieure du stomadeum et il en constitue le plafond

-   Les 2 bourgeons maxillaires inférieurs (ou bourgeons mandibulaires) se développent à la partie inférieure du stomadeum et se rejoignent sur la ligne médiane pour constituer le plancher pharyngienne

-   Aux faces latérales du stomadeum   apparaissent 2 bourgeons maxillaires supérieurs  : ils constituent la partie latérale du stomadeum et s'insèrent entre le bourgeon nasal et le bourgeon mandibulaire homolatéral

Ces bourgeons faciaux sont séparés les uns des autres par des sillons faciaux (zones d’affrontement des bourgeons).

2. 2)      Les placodes sensorielles
   

Les placodes sensorielles sont des zones ovalaires à l’origine des organes des sens  :

- 2 placodes otiques à l’origine de l’audition et de l’équilibre à la partie latérale de l'extrémité céphalique

- 2 placodes olfactives à l’origine de l’odorat au niveau du bourgeon frontal.

- 2 placodes optiques à l’origine de la vision, au niveau optique  de l'extrémité céphalique

 

B- Modelage externe de la face

Au cours du modelage externe de la face, alors que les sillons faciaux disparaissent, le nez et les yeux apparaissent.

 

1)       Disparition des sillons faciaux

Les sillons faciaux disparaissent grâce à deux phénomènes  :

        -  La soudure  : à la surface  les épithélium des bourgeons s'affrontent,  puis le phénomène d’apoptose permet leur soudure 

        -   La confluence  : en profondeur, les masses mésoblastiques fusionnent, entraînant la disparition des sillons

 

    2)       Formation du nez

Au début de la 5ème semaine de développement, les placodes olfactives s’invaginent pour former des cupules olfactives. Ces cupules s’invaginent davantage pour former des gouttières olfactives. A ce stade, la cavité qu’on appelait stomadeum (bouche primitive) devient la cavité bucco-nasale. Au fur et à mesure de la formation des gouttières olfactives, le mésoblaste de ces gouttières prolifère pour former 4 bourgeons faciaux secondaires  (2 bourgeons nasaux internes et 2 bourgeons nasaux externes) et 4 sillons faciaux secondaires  :

- 2 sillons oro-nasaux entre les bourgeons maxillaires sup. et les bourgeons nasaux internes

- 2 sillons orbito-nasaux entre les bourgeons maxillaires sup. et les bourgeons nasaux externes. 

Lors de la formation du nez, les bourgeons nasaux internes prolifèrent dans un plan médian et se soudent pour former un massif cellulaire plein, le massif médian. Les bourgeons nasaux externes prolifèrent et s’unissent avec les bourgeons maxillaires supérieurs pour former deux massifs externes. Par la suite, les massifs externes et le massif médian fusionnent pour créer le seuil narinaire.

    3)       Formation des lèvres

La lèvre supérieure a une double origine : elle est formée au niveau du philtrum par le massif médian  et latéralement, par les massifs externes. La lèvre inférieure est formée à partir des deux bourgeons mandibulaires (maxillaires inférieurs).

 

4)       Formation des yeux

Les globes oculaires se forment à partir de 2 ébauches  : une ébauche optique et une ébauche cristallinienne. Le diencéphale émet des évaginations  : les vésicules optiques.

La partie distale de ces vésicules optiques va s’invaginer pour former des cupules optiques. En regard des cupules optiques, l’épiblaste s’invagine pour former la placode cristallinienne. Les cupules optiques  s’invaginent davantage et forment des fentes colobomiques oculaires. Dans ces fentes colobomiques, passent les vaisseaux centraux de la rétine. En regard des fentes, la placode cristallinienne s’est fermée pour former la vésicule cristallinienne. La fente colobomique aboutit, par prolifération des cellules en profondeur et soudure de ses parois, à la formation du nerf optique.

 

C- Modelage interne de la face

 

1)       Formation du palais

La formation de la voûte palatine a une importance   considérable dans l'évolution. A l'origine, chez les  Vertébrés, l'olfaction était localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire et digestive. Puis, une communication -le "choane primitif"- est apparue entre  les sacs olfactifs et l'oro-pharynx, ce qui a permis chez les premiers quadrupèdes, dès leur  sortie de l'eau, à la voie respiratoire de se séparer de la voie digestive, les poumons  remplaçant les branchies.

Réf  : http://www.seret-medecine.org/cephalogenese.htm

Chez l’humain, le palais est constitué de 2 parties  : le palais primaire dans la partie antérieure, et le palais secondaire dans la partie postérieure.

- Le palais primaire

Le palais primaire, ou processus incisif, est de forme triangulaire à base antérieure. Il s’agit de la composante profonde du massif médian.

1. -Le palais secondaire
   

Il se forme à partir de trois ébauches  :

- une ébauche sagittale provenant du bourgeon frontal et qui va former le septum nasal séparant les deux fosses nasales.

- Deux ébauches latérales provenant des deux bourgeons maxillaires supérieurs et qui correspondent aux processus palatins.

Les processus palatins prolifèrent dans un plan horizontal et se rejoignent sur la ligne médiane au cours des 8ème et 9ème semaine du développement. Leur bord antérieur fusionne en avant avec le bord postérieur du palais primaire. De cette fusion résulte la séparation entre fosses nasales et cavité buccale. Il persiste un orifice provisoire de communication, le canal palatin antérieur, à la jonction entre les processus palatins et le palais primaire.

II- Le développement du cou

Au cours de la 4ème semaine du développement, alors que la courbure nuquale accentue la flexion crânio-caudale de l'embryon, des reliefs apparaissent à la surface latérale de l'extrémité céphalique: les arcs branchiaux.

ref: www.embryology.ch

L'appareil branchial se situe latéralement et progresse symétriquement vers l'avant, entourant l'intestin pharyngien. L'intestin pharyngien va alors prendre l'aspect d'une large cavité en forme d'entonnoir, avec un plafond presque lisse, un plancher bourgeonnant et des parois latérales bosselées.

L'appareil branchial est à l'origine des structures latérales et antérieures du cou  : la plupart des éléments constituant les arc branchiaux vont régresser et/ou disparaître lors du développement embryonnaire  ; seules certaines structures persisteront y compris à l'âge adulte. Par contre, la résorption incomplète de l'appareil branchial ou la persistance d'inclusions ecto ou endodermiques au sein du mésoderme pendant l'embryogenèse sont à l'origine de malformations, telles que les kystes ou fistules de la face et du cou.

A- Les parois latérales de l' intestin pharyngien

Les arcs branchiaux sont des zones épaisses, disposées en bandes parallèles, à la partie latérale de l'embryon, au niveau de son extrémité céphalique. Ces bandes font relief à la surface de l'embryon et elles sont tapissées extérieurement par de l'ectoderme. Elles sont séparées les unes des autres par des sillons, les sillons branchiaux externes. En profondeur, l'endoderme tapisse la paroi latérale embryonnaire et les arcs branchiaux sont séparés par des poches endodermiques.

Chaque arc est recouvert par de l'ectoderme en dehors (qui deviendra par la suite, après fusion, la peau cervicale et thoracique antéro-supérieure) et par une couverture épithéliale endodermique en dedans qui deviendra la muqueuse du pharynx (segment le plus antérieur de l'endoderme ou intestin céphalique).

L'appareil branchial prend cet aspect primitif chez tous les vertébrés. Mais alors qu'il va se transformer chez les mammifères, chez les Ichthypsidés (poissons), les membranes des sillons se résorbent et mettent en contact le pharynx avec le milieu extérieur (la richesse de la vascularisation des lamelles développées au niveaux des arcs - les branchies - permet l'extraction de l'oxygène de l'eau).

Chez les poissons, le sang est oxygéné au niveau des branchies, grâce à l'eau qui passent au travers des fentes branchiales. Chez les poissons munis de mâchoires, la dilatation forcée de la cavité pharyngienne est souvent utilisée pour aspirer la proie dans la bouche  : les arcs branchiaux de ces poissons peuvent ainsi être utilisés aussi bien pour la digestion que pour la respiration.

Les arcs pharyngiens de l'homme participent également à ces 2 fonctions  : ils sont à l'origine des mâchoires ainsi que des muscles de la mastication et de la déglutition, mais ils délimitent également les futures cavités qui conduiront l'air dans les voies respiratoires.

D'autres dérivés des arcs branchiaux seront à l'origine de la fonction de communication.

Chaque bande épaisse ou arc branchial est composé d'un axe mésodermique, recouvert en surface d'ectoderme, et à la profondeur d'endoderme. Au niveau des sillons par contre, l'ectoderme adhère directement à l'endoderme, réalisant une mince couche tissulaire.

Extérieurement, les dépressions séparant les arcs branchiaux prennent le nom de «  sillon branchial externe», tandis qu'à la profondeur, elles prennent le nom de «  poche branchiale  ».

Les arcs branchiaux, au nombre de 6, sont numérotés, comme les poches et les sillons, de haut en bas, dans le sens «  crânio-caudal  ». L’analyse morphologique des embryons des mammifères montre que la formation des arcs aboutit extérieurement à quatre arcs branchiaux bien visibles, et 2 plus difficiles à individualiser. Pour la plupart des auteurs le cinquième arc branchial n’existerait pas  : il y aurait donc cinq arcs numérotés 1, 2, 3, 4, 6.

Ces bourgeons se modifient en forme et en volume et s’organisent autour des placodes sensorielles et du stomadéum. Ils tendent à fusionner par phénomènes de confluence et de soudure en construisant la tête.

Une grande partie de la face et du cou dérivent du système embryonnaire des arcs branchiaux.

1- Les arcs branchiaux et les sillons branchiaux externes

Les arcs sont obliques d'arrière en avant et de haut en bas ; leur hauteur diminue dans le sens crânio-caudal.

Ils se disposent, les uns vis-à-vis des autres, comme «  les tubes d'une lorgnette  » : le 1er recouvre le 2ème qui  recouvre le 3ème et ainsi de suite : de ce fait, le pharynx se rétrécit de haut en bas, prenant la forme d'un entonnoir.

Comme beaucoup d'autres structures du corps, les arcs pharyngiens se constituent dans l'ordre crânio-caudal  : le 1er arc apparaît au jour 22  ; le 2ème et le 3ème au jour 24, les 4ème et le 6ème au jour 29.

Le 1er arc prend le nom d'arc mandibulaire, le 2nd d'arc hyoïdien.

Chaque arc branchial contient un élément central cartilagineux, une ébauche de muscle strié innervée par un nerf crânien propre à chaque arc, ainsi qu'un arc aortique artériel.

Au cours du développement branchial, apparaît à l'extérieur de la paroi latérale de l'embryon, une dépression ectodermique. Le 2ème arc branchial a une croissance importante et recouvre progressivement  en se développant vers le bas, les 3ème et 4ème arcs ainsi que les sillons qui les séparent. Une cavité se trouve ainsi constituée, formant le «  sinus cervical  ». Le 2ème arc finit par se souder à la paroi latérale de l'embryon au niveau du 6ème arc. Le sinus cervical devient une vésicule qui se réduit par la suite à une simple fissure avant de disparaître.

Extérieurement, seul le 1er arc reste visible et la paroi latérale du cou embryonnaire devient lisse.

ref: www.embryology.ch

2- Les dérivés des arcs branchiaux

Bien que les arcs disparaissent extérieurement, leurs constituants persistent en profondeur et vont donner des dérivés à l'origine de nombreuses structures.

a- Evolution du 1er sillon branchial externe (seul sillon à persister au cours de l'évolution embryonnaire)

Le premier sillon branchial est hyo-mandibulaire; il persiste et s'entoure de 6 petites éminences à l'origine du pavillon de la future oreille externe.

Trois bourgeons dérivent de la berge mandibulaire de cette fente (ectoderme et mésenchyme issus du premier arc) alors que deux bourgeons se forment aux dépens de la berge hyoïdienne, c'est-à-dire du mésenchyme et de l'ectoblaste du deuxième arc. Les cellules se différencient alors en cartilage hyalin.

Au 44ème jour (stade 18 de Carnégie), les bourgeons ont atteint leur taille maximale et commencent un mouvement de migration et de fusion. Le pavillon subit un mouvement d'ascension vers l'arrière et le haut concomitament de la croissance des arcs qui le soutiennent. Le pavillon a terminé sa formation vers trois mois et demi. Ainsi, chaque pavillon d'oreille est un marqueur qualitatif et quantitatif du développement des premier et deuxième arcs branchiaux.

Extérieurement, l'ectoblaste des autres arcs pharyngiens ne subit que peu de remaniements.

b- Evolution des poches endobranchiales

Les poches endobranchiales sont à l'origine des formations lymphoïdes et de glandes endocrines.

Aux "sillons" branchiaux  externes répondent des "poches" endobranchiales,  d'où dérivent  :  la trompe d'EUSTACHE, les parois de l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les glandes parathyroïdes  et le thymus.

- La 1ère poche se creuse, s'allonge et donne le récessus tubo-tympanique, à l'origine de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan. Son extrémité rejoint le fond du 1er sillon branchial externe qui devient le conduit auditif externe. Le tympan est une membrane résultant de l'accolement des feuillets endodermique et ectodermique séparés par une fine couche de tissu conjonctif d'origine mésenchymateuse.

- La 2ème poche, peu profonde, donne un bourgeonnement qui s'enfonce dans la profondeur  ; ultérieurement, ce bourgeon sera colonisé par des cellules immunitaires, constituant de chaque côté, l'ébauche de l'amygdale palatine.

- La 3ème poche donne 2 bourgeons distincts  : en avant, le bourgeon est volumineux et constitue l'ébauche principale du thymus, qui se déplace vers la ligne médiane et le bas en direction caudale, pour rejoindre le bourgeon controlatéral  ; en arrière, le bourgeon, plus petit, donnera l'ébauche de la glande parathyroïdienne inférieure.

- La 4ème poche donne elle-aussi 2 bourgeons  : en arrière, l'ébauche de la glande parathyroïde supérieure, en avant l'ébauche accessoire du thymus.

- La 5ème poche est rudimentaire, sans dérivés ultérieurs

Les ébauches du thymus se rejoignent progressivement sur la ligne médiane tout en migrant caudalement pour atteindre la partie supérieure du thorax, localisation définitive du thymus.

La migration des ébauches thymiques entraînent celle des ébauches parathyroïdiennes  :

1. -celles de la 3ème poche se placent à la partie inférieure de la thyroïde
   

2. -celles de la 4ème poche se fixent à la partie supérieure de la thyroïde
   

c- Evolution de l'axe cartilagineux des arcs branchiaux

Chez l'homme, les cartilages des arcs branchiaux dégénèrent presque totalement et ne s'ossifient pas (ou peu). Cependant, c’est à partir de ces cartilages embryonnaires qu’apparaissent diverses structures définitives, qu’elles soient osseuses, cartilagineuses ou ligamentaires.

- Le cartilage du 1er arc, arc maxillo-mandibulaire, prend le nom de «  cartilage de Meckel  ». Il est remodelé pour former un bourgeon maxillaire et un bourgeon mandibulaire. Il donnera, au cours de l'évolution, des structures osseuses et des structures cartilagineuses  : os zygomatique, os maxillaire, partie squameuse de l'os temporal, mandibule, uncus (enclume) et maléus (marteau)

- Le cartilage du 2ème arc, arc hyoïdien, prend le nom de «  cartilage de Reichert  ». Il donnera  : le stapès (étrier), les petites cornes et le bord supérieur de l'os hyoïde, le processus styloïde de l'os temporal, le ligament stylo-hyoïdien

Le cartilage du second arc va ainsi évoluer en structures visant à soutenir la mâchoire, la langue et le larynx. Il est l'élément d'ancrage fondamental pour la langue et le larynx, principaux organes de la phonation.

- Le cartilage du 3ème arc, arc thyroïdien,  donnera les grandes cornes et le bord inférieur de l'os hyoïde.

- Le cartilage des 4ème et 6ème arcs branchiaux sont à l'origine des cartilages du larynx. Le développement du larynx débute au cours de la 5ème semaine sous la forme de condensations, les bourgeons aryténoïdes, dans la région du 6ème arc. Ces condensations sont le siège d'une chondrification, au début de la 6ème semaine, pour constituer les cartilages aryténoïdes. A la fin de la 7ème semaine, les cartilages thyroïde, cricoïde, cunéïformes et corniculés sont formés.

L’épiglotte, constituée de cartilage élastique, termine son développement beaucoup plus tard (vers le 5e  mois). Elle se apparaît au niveau du 4ème arc mais ne proviendrait pas du mésoderme de cet arc. Son développement tardif par rapport aux autres cartilages laryngés est à l'origine de 2 hypothèses concernant son origine : l'ébauche épiglottique naitrait  d'un mésenchyme migrant dans la région du 4ème arc, ou bien le bourgeon épiglottique serait présent au niveau du 4ème arc mais sa chondrification serait fortement retardée par rapport aux autres cartilage. 

d- Evolution de l'élément musculaire branchial

Par analogie au reste du corps où chaque contingent musculaire issu du même somite est innervé par le même nerf spinal, les muscles innervés par un même nerf moteur crânien dérivent du même arc branchial (les muscles innervés par le trijumeau dérivent du premier arc, ceux innervés par le facial du deuxième, ceux innervés par le IX du troisième et ceux innervés par le X du quatrième au sixième)

- Les dérivés musculaires du premier arc sont les muscles masticateurs (temporal,

masséter, ptérygoïdien), le mylo-hyoidien, le ventre antérieur du digastrique, le tensor

palatini et tympani et le muscle du malléus.

Le premier arc est innervé par le V3, branche mandibulaire du trijumeau.

1. -Le 2ème arc branchial donnera les muscles de la mimique, le ventre postérieur du digastrique, muscle stylo-hyoïdien, muscle de l'étrier.
   

1. -Le 3ème arc donnera le muscle stylo-pharyngien.Le nerf du 3ème arc est le nerf glosso-pharyngien.
   

1. -Le 4ème arc est à l'origine des muscles constricteurs du pharynx, le muscle élévateur du voile et le muscle cricothyroïdien. L'innervation est assurée par la branche laryngée supérieure du nerf vague.
   

- Le 6ème arc donnera l'ensemble des muscles intrinsèques du larynx, en dehors du muscle cricothyroïdien, issu du 4ème arc. Le nerf du 6ème arc est la branche laryngée inférieure du nerf vague.

e- Evolution des arcs aortiques

Durant la quatrième semaine de gestation, concomitamment au développement des arcs branchiaux, apparaissent les arcs aortiques, artères dérivées ventralement du sac aortique, et en arrière des aortes dorsales paires. Six paires d’arcs aortiques vont alors se développer, sans jamais être présentes tous en même temps.

La transformation de ces six paires d’arcs aortiques se déroule entre la 6ème et la 8ème semaine du développement embryonnaire et va aboutir à la configuration définitive de la crosse aortique et de ses branches, telle que nous la connaissons chez l’adulte.

On peut partager ces étapes en deux phases, branchiale et post-branchiale, définies par analogie avec le développement des artères irriguant les branchies chez les vertébrés inférieurs.

La phase branchiale débute avec l’apparition du premier arc aortique vers le 23ème jour de développement.

Du fait de la migration caudale du sac aortique par rapport à la tête, les arcs aortiques vont se former successivement, caudalement par rapport à la première paire.

Par adaptation au débit sanguin moins important qu’elles vont recevoir, les deux premières paires vont progressivement involuer et se remodeler, formant par la suite une partie des artères carotides externes.

La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires.

La quatrième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon d’environ 4mm de longueur, approximativement vers le 31ème jour de développement.

Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite.

L’artère sous-clavière gauche est quant à elle entièrement dérivée de la 6ème artère inter-segmentaire cervicale gauche (vaisseau autonome, qui se détache de la crosse elle-même et n'est pas un dérivé des arcs aortiques primitifs).

La sixième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon de 5-7 mm vers le 36ème jour de développement. A droite, la partie proximale du 6ème arc aortique donne naissance à la partie

proximale de l’artère pulmonaire tandis que sa partie distale dégénère. Le 6ème arc aortique gauche va donner pour sa partie proximale l’artère pulmonaire gauche et pour sa partie distale le canal artériel qui assure au cours de la vie utérine une communication entre le dôme de

l’artère pulmonaire et la crosse aortique.

e- Particularité des nerfs récurrents

L’asymétrie de développement des sixièmes arcs aortiques rend compte de la situation définitive des nerfs laryngés récurrents.

Le nerf laryngé inférieur, branche du nerf vague, est dévolu au 6ème arc branchial viscéral. Il débute donc son trajet ascendant en passant de chaque côté sous le 6ème arc aortique. A droite, la dégénérescence de la partie distale du 6ème arc et l’atrophie du 5ème arc vont le positionner sous le 4ème arc aortique droit à l’origine de l’artère sous-clavière.

Ainsi, chez un individu normal, on note une asymétrie du trajet des nerfs récurrents : attiré vers le bas par la migration thoracique du cœur, le nerf récurrent gauche passe sous la crosse aortique, juste en arrière du ligament artériel. Le nerf récurrent droit reste avec le  4ème arc aortique dans une position supérieure, cervicale, et débute son trajet ascendant sous l’artère sous-clavière droite.

B- Le plancher de l’intestin pharyngien

1- Le développement de la langue

Les extrémités antérieures des arcs branchiaux se développent vers l'avant et le bas et viennent à la rencontre, sur la face ventrale du pharynx, d'une zone triangulaire à base inférieure, le  « champ mésobranchial ». Le sommet de ce traingle est occupé par le tubercule lingual, situé en regard des deux premiers arcs, tandis que sa base, située au niveau du 4ème arc, est constituée par un bourrelet en fer à cheval qui donnera secondairement l'épiglotte.

Par la suite, le plancher du pharynx change d'aspect et le triangle mésobranchial s'efface. Les extrémités ventrales des arcs, en s'accroissant et en se rapprochant de la ligne médiane, le réduisent à une rainure en forme de «  Y  » renversé. Les  2ème et 3ème arcs fusionnent sur la ligne médiane, en avant de l'orifice glottique.

Le plancher pharyngien bourgeonne et vers l'avant, apparaissent 2 saillies médianes, tuberculum impar en avant et copula en arrière, ainsi que 2 bourgeons latéraux. Les bourgeons linguaux latéraux et le tuberculum impar fusionnent pour former le corps de la langue.

Vers l'arrière, entre le tuberculum impar et la copula, le plancher pharyngien s'invagine et forme l'ébauche thyroïde qui s'enfonce dans le mésenchyme, laissant une fossette, le foramen caecum.

La racine de la langue (la base) est à ce stade représentée par de petits tubercules saillant dans le plancher postérieur du stomodéum au niveau des troisième et quatrième arcs ; ils croissent rapidement et deviennent l’éminence hypobranchiale.

L'ensemble de ces ébauches linguales bourgeonnantes fusionne vers le 40e  jour embryonnaire dans le plancher stomodéal non encore cloisonné par le palais secondaire. Le développement volumétrique de l'ébauche linguale est alors très actif.

La fin de l'organogenèse de la langue a lieu vers le 50e  jour. La langue emplit alors le volume de la cavité stomodéale fermée en avant par le palais primaire.

A partir de la fin du développement lingual, les afférences sensorielles de la totalité de la sphère orale débutent leur colonisation centripète vers le tronc cérébral (jonctions axonales que contractent les fibres nerveuses des ganglions crâniens avec les récepteurs tégumentaires).

Ce phénomène est conjointement associé au développement centrifuge des efférences motrices des nerfs trijumeau, facial, glossopharyngien et pneumogastrique et de celles de la partie haute du rachis cervical qui aboutissent à l'établissement d'une jonction myoneuronale dans la langue, les muscles masticateurs, les muscles pharyngés et les muscles du cou.

Vers le 60e  jour embryonnaire, c'est au niveau de la sphère orale que l'on peut constater les premières séquences motrices de l'embryon et objectiver ainsi le passage subtil de l'embryon non encore animé à l'embryon animé ou foetus.

2- Le développement de la glande thyroïde

Le développement embryologique de la glande thyroïde est lié à celui du massif lingual car ces deux organes contractent initialement des rapports étroits. Au 60e  jour embryonnaire, le foramen caecum correspond à l'ébauche épithéliale endodermique de la glande thyroïde, à la jonction ectoderme-endoderme du futur «V lingual».

L'ébauche thyroïdienne s'invagine en profondeur au cours du 3e  mois et migre en laissant le canal thyréo-glosse de Bochdalek, vestige de cette invagination qui, par mort cellulaire, disparaît vers le 4e  mois.

L'ébauche thyroïdienne croise le mésenchyme chondrogénique de l'os hyoïde, puis passe devant les cartilages thyroïde et cricoïde, et se stabilise sous forme d'une glande bilobulée réunie par un isthme à la hauteur des deuxième, troisième et quatrième anneaux trachéaux. La persistance du reliquat embryonnaire du canal d'invagination thyroïdien, peut être à l’origine de formations kystiques (kystes du tractus thyréoglosse) ou des thyroïdes ectopiques.

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