Anatomie et physiologie du diaphragme thoraco-abdominal

 



I- Anatomie du diaphragme


Le diaphragme est une cloison musculo-tendineuse, en forme de voûte convexe vers le haut et allongée transversalement, séparant les cavités thoracique et abdominale. Il s’insère sur les côtes inférieures et la pointe du sternum pour sa portion costale et  des vertèbres lombaires pour sa portion vertébrale.


La partie postérieure du diaphragme, verticale, est annexée à la colonne vertébrale et aux dernières côtes  : ce sont les piliers du diaphragme. La partie antérieure, horizontale et convexe vers le haut, forme la cloison de séparation entre thorax et abdomen. Ces deux parties ont  une origine embryologique différente, et ne fusionnent que secondairement au cours de la vie foetale, limitant entre elles des orifices pour le passage de différents organes.







Le diaphragme est constitué d’une multitude de muscles digastriques (2 corps musculaires séparés par un tendon) : chacun de ces muscles se fixe en périphérie sur la cage thoracique  :

- en avant sur la face postérieure de l'appendice xyphoïde

- latéralement sur la face médiale des six dernières côtes (les insertions sur les arcs costaux se font par des digitations musculaires qui se terminent 1 cm au dessus du rebord costal inférieur)

  1. -en arrière sur la partie antéro-latérale des deuxième et troisième vertèbres lombaires







Les tendons intermédiaires des fibres s’entrecroisent au centre du diaphragme et composent le centre tendineux appelé « centre phrénique». Cette zone est percée de plusieurs orifices où passent des organes venant du thorax et à destination de l’abdomen (l’aorte, la veine cave, l’oesophage, les nerfs vagues droit et gauche...).





Le centre phrénique est un nappe tendineuse en forme de trèfle, composée d'une foliole antérieure et 2 folioles latérales. Les fibres musculaires du diaphragme, partant du centre tendineux, se disposent en rayon, comme le diaphragme d’un appareil photo.... Elles ont une orientation verticale et elles s'insèrent en périphérie sur les éléments squelettiques, à une hauteur bien inférieure à celle du dôme qui atteint, au repos, le 6ème espace intercostal à gauche et le 5ème à droite.






Ainsi, sur la plus grande partie de leur longueur, les fibres costales sont appliquées contre la face interne du gril costal, sans s'y fixer  : cette zone «  d'apposition  » du diaphragme représente environ 1/3 de la surface totale du gril costal au repos. La zone d'apposition du diaphragme est en rapport, en dedans avec la cavité abdominale (et non la cavité thoracique), et en dehors avec la partie inférieure  du gril costal. Cet élément est déterminant pour la compréhension de l'action du diaphragme.



Par leur rôle physiologique différent, on peut définir deux principales zones diaphragmatiques  :

- le cylindre d’apposition, périphérique, correspondant à la portion verticale du muscle, en contact avec la partie interne du gril costal et la partie haute de la cavité abdominale

  1. -le dôme diaphragmatique, central et horizontal, séparant à proprement parler le thorax de l’abdomen, au centre duquel se trouve une zone tendineuse d’où partent les fibres musculaires






II- Les rapports du diaphragme




1- les rapports supérieurs






Latéralement, la face supérieure des coupoles diaphragmatiques ont pour rapport les faces inférieures des poumons, auquel le diaphragme est solidifié par l'intermédiaire de la plèvre.


Sur la partie centrale de la face supérieure du centre tendineux repose le sac péricardique contenant le cœur. Ce sac fibreux est relié au diaphragme notamment par le ligament phréno-péricardique, mais il est également fixé à la colonne vertébrale dorso-cervicale par le ligament vertébro-péricardique. Au cours des mouvements du centre tendineux du diaphragme, le sac péricardique va agir comme un ressort  : lors de l'abaissement du centre phrénique, sa tension augmente, créant une force de rappel élastique qui agira dans le sens d'un retour à la position haute du diaphragme, notamment lors de l'expiration.





2- Les rapports inférieurs


a- Insertions costales

Le diaphragme s'insère par des digitations musculaires sur la face médiale des 6 dernières côtes à 1 cm du bord inférieur costal. Au même niveau, se trouvent également les insertions du muscle transverse de l'abdomen.







b- Viscères abdominaux


Le foie constitue le rapport inférieur majeur du diaphragme  : cet organe répond en effet à la globalité de la coupole diaphragmatique droite, mais également une grande partie de la coupole gauche.

Sous la coupole gauche se trouvent également l'estomac et la rate.


III- Typologie des fibres musculaires


Le diaphragme de l’adulte contient 60% de fibres de type 1 à contraction lente, à métabolisme aérobie, peu fatigables.

Les autres fibres (IIa et IIb) sont des fibres à contraction rapide et à forte intensité, à métabolisme glycolytique et fatigables.


Le diaphragme  de l’enfant comprend une faible proportion de fibres de type 1:

- 10% chez les prématurés

- 25% à la naissance

- 55% à l’âge de 2 ans


La forte proportion de fibres de type 2 chez le nouveau né explique que son diaphragme soit rapidement fatigable.



IV- Physiologie du diaphragme

1- Relation tension longueur

Comme c'est le cas pour tout muscle, l'efficacité de la contraction diaphragmatique dépend des conditions mécaniques dans lesquelles le muscle travaille.


D'une manière générale, la force générée par un muscle est fonction de sa longueur. Cette relation qui existe pour tous les muscles striés établit que la tension développée pendant une contraction  est fonction de la longueur de la fibre musculaire : la tension augmente avec la longueur jusqu'à une tension maximale qui est atteinte à la longueur optimale (Lo). Si la fibre s'allonge au-delà de Lo, la tension diminue. La plupart des muscles striés développent une force maximale lorsque leur longueur est celle qu'ils ont au repos (Lr).

Au contraire des muscles striés, le diaphragme génère une force maximale à une longueur environ égale à 130% de sa longueur au repos. Ainsi, le diaphragme développe d’autant plus de force qu’il a été étiré avant de démarrer sa contraction.





La force développée par le diaphragme dépend donc de la longueur de ses fibres musculaires, et cette longueur dépend du volume pulmonaire auquel la contraction commence. Chez un sujet normal, les fibres sont à leur longueur optimale lorsque les poumons sont à la CRF, c'est à dire à la position de repos de l'ensemble «  cage thoracique-poumons  », à la fin d'une expiration ventilatoire. Le diaphragme est relâché, son dôme remonte dans le thorax pour atteindre le niveau de la 6ème côte.

Les fibres diaphragmatiques sont alors étirées à 130%  : le dôme diaphragmatique est donc dans une position plus haute que ne le prédirait la position de repos du diaphragme, car le centre phrénique est tiré vers le haut par la tension qu'exerce sur lui le sac péricardique, lui-même relié à la colonne dorso-cervicale par l'intermédiaire du ligament vertébro-péricardique.


Pour des volumes pulmonaires supérieurs à la CRF (volume de réserve inspiratoire plus ou moins important), la convexité diaphragmatique diminue et le centre phrénique est dans une position plus basse. L'étirement des fibres diminue et s'éloigne de la longueur optimale. La tension développée par les fibres musculaires diaphragmatiques est alors moins importante.


2- Loi de Laplace


La loi de Laplace est une loi liant la courbure d'une interface séparant deux milieux, à la différence de pression entre ces deux milieux.

Lorsque 2 milieux non miscibles sont séparés par une interface, si celle-ci est convexe, il existe une différence de pression entre les deux milieux. Ainsi, la pression est plus grande dans une bulle de savon que dans l'atmosphère qui l'entoure.

Cette différence de pression dépend essentiellement de la tension de surface (énergie nécessaire à la création d'une interface) et le rayon de courbure.


P=2T/r


P: pression générée par un muscle

T: tension musculaire

r: rayon de courbure




Lorsque le rayon de courbure du diaphragme diminue, celui-ci devient plus convexe vers le haut, et son dôme s'élève dans le thorax. Alors, selon la loi de Laplace, la force qu'il développe est plus importante. Au contraire, quand son rayon de courbure augmente, c'est à dire quand le diaphragme s'aplatit, sa force diminue.

L’efficacité mécanique du diaphragme est inversement proportionnelle à son rayon de courbure. 


Ainsi, plus le rayon de courbure est faible (plus le diaphragme est convexe vers le haut), plus élevée est la conversion de la contraction diaphragmatique en pression trans-diaphragmatique (donc plus importante est sa force) et plus les fibres musculaires sont dans une portion optimale de leur relation tension/longueur. Quand on ventile à bas volume pulmonaire, au plus proche de la position de repos de l'ensemble «  cage thoracique-poumon  », l'étirement des fibres de la zone d'apposition est optimale  (proche de 130% de la Lr), et la convexité diaphragmatique permet, grâce au rayon de courbure réduit, une force développée optimale.





V- Action du diaphragme

L'action du diaphragme ne dépend pas que de la seule force de sa contraction, mais aussi de la transformation de cette force en pressions thoracique et abdominale et en déplacements pariétaux.


Elle est donc déterminée par la contractilité du muscle, par sa configuration géométrique, ses rapports avec les différentes composantes de la cage thoracique et les caractéristiques mécaniques de celles-ci, mais également par la compliance du contenu abdominal.


1- Description générale de l'action du diaphragme

Lorsque le diaphragme se contracte, ses fibres musculaires se raccourcissent, ce qui entraîne l'abaissement (en mouvement de « piston ») du tendon central (et plus généralement de la partie horizontale du dôme diaphragmatique) qui vient alors appuyer sur le contenu abdominal. Ce mouvement est inspiratoire d'une part parce qu'il augmente le diamètre céphalo-caudal de la cavité thoracique, et d'autre part parce que la pression devient positive dans la cavité abdominale en raison de la nature incompressible de son contenu. Cette pression positive est responsable d'un déplacement vers l'avant de la paroi abdominale, qui est transmise à la partie inférieure du gril costal.  L'augmentation de la pression abdominale s'applique sur les côtes inférieures où le diaphragme est directement apposé contre le gril costal. Celui-ci reçoit donc une poussée dirigée vers le dehors (composante « appositionnelle » de la force diaphragmatique).


Toute modification de l'anatomie ou des caractéristiques mécaniques de la paroi thoracique et de l'abdomen peut altérer la fonction du diaphragme, indépendamment de ses propriétés contractiles intrinsèques.

Ainsi, si le compartiment abdominal s'oppose fortement à la descente diaphragmatique (compliance basse), la surface de la zone d'apposition varie peu pendant l'inspiration et la pression abdominale est élevée, d'où une expansion transversale importante de la partie inférieure du thorax, mais une faible augmentation du diamètre crânio-caudal de la cavité pulmonaire.

Au contraire, si la compliance de la paroi abdominale est élevée (paroi distendue) la contraction du diaphragme entraîne une descente plus marquée de son dôme, une forte diminution de la zone d'apposition au cours de l'inspiration, et une faible pression intra-abdominale, d'où une expansion thoracique basse d'amplitude limitée.


Les situations cliniques impliquant ce mécanisme de dysfonction diaphragmatique incluent la chirurgie abdominale sus-ombilicale et les éventrations abdominales, les lésions traumatiques étendues du gril costal, les déformations thoraciques (cypho-scoliose au premier plan) qui bouleversent totalement la géométrie et les rapports du diaphragme. Certaines lésions médullaires respectant la commande diaphragmatique mais abolissant la contraction des muscles de la cage thoracique ou des abdominaux vont également profondément modifier le jeu dynamique du diaphragme  : une contention abdominale chez les patients tétraplégiques augmente alors l'expansion thoracique inférieure.


2- Action sur le gril costal

2-1- Action sur le gril costal inférieur

La contraction du diaphragme entraîne un accroissement des dimensions du gril costal inférieur par l'intermédiaire de deux forces, la force insertionelle et la force appositionelle.





a- La force insertionnelle

Le diaphragme peut être assimilé à un piston qui se déplace dans un cylindre creux. Ce déplacement entraîne des modifications de volume et de pression du contenu thoracique et du contenu abdominal. Le contenu abdominal correspond à une masse liquidienne déformable mais incompressible.


Pendant l’inspiration, les fibres du diaphragme prennent appui sur la colonne lombaire, les côtes et le sternum: elles se raccourcissent et tient vers le bas le dôme diaphragmatique, entraînant un aplatissement du diaphragme. L'abdomen se laisse distendre mais les viscères sont rapidement bloqués, ce qui freine la descente du diaphragme.

Pendant la descente diaphragmatique, les différents ligaments du médiastin qui relient le diaphragme à la colonne dorso-cervicale sont étirés et mis en tension, comme des ressorts. Lorsque la tension maximale est atteinte au niveau médiastinal et que les viscères ne peuvent plus se déplacer dans la cavité abdominale, le centre tendineux devient le point fixe pour les fibres musculaires diaphragmatiques. Elles continuent à se raccourcir, mais leur force s'applique à présent au niveau de leurs insertions sternales, costales et vertébrales (force insertionnelle).


Cette force est liée à l'insertion des fibres musculaires diaphragmatiques sur les structures squelettiques et à leur orientation tangentielle par rapport au gril costal. Lorsque le diaphragme se contracte, les fibres exercent une force qui soulève les côtes et provoque un mouvement de rotation vers le haut des côtes autour de l'axe de leurs articulations costo-vertébrales et costo-transversaires, conjugué à un mouvement angulaire du cartilage costal par rapport au sternum, qui tend à s'élever légèrement. La rotation des côtes entraîne, de par leur géométrie (mouvement dit en « anse de seau»), une augmentation du diamètre transversal du gril costal, et, dans une moindre mesure, de son diamètre antéropostérieur.


Cette force insertionnelle est d’autant plus grande que le dôme descend peu et «  prend appui  » sur le contenu abdominal (ce qui correspond à une compliance abdominale faible).


b- La force appositionnelle

Cette seconde force diaphragmatique est liée à l'apposition du muscle contre la face interne du gril costal  : cette zone d'apposition est telle que le gril costal inférieur fait en réalité partie de la paroi abdominale.

A ce niveau, l'augmentation de pression abdominale provoquée par la contraction du muscle est transmise au gril costal, qui reçoit une poussée dirigée vers l'extérieur, augmentant son diamètre transversal.

Ici encore, l’intensité de cette force est d’autant plus grande que la compliance abdominale est faible et que la surface de la zone d’apposition est importante.


Le volume pulmonaire augmente proportionnellement au raccourcissement du diaphragme. Ce phénomène est linéaire, depuis le volume résiduel (VR) jusqu’à la CPT. De la capacité résiduelle fonctionnelle (CRF) à la capacité pulmonaire totale (CPT), la surface de la zone d’apposition diminue de façon très importante pouvant même quasiment disparaître à la CPT. En effet, lorsque le volume pulmonaire s'accroît, la diaphragme s'aplatit. La surface de la zone d'apposition diminue et peut même disparaître à très haut volume pulmonaire. Les fibres diaphragmatiques sont alors orientées transversalement par rapport au gril costal, et, dans ces conditions, l'action inspiratoire du muscle sur la partie inférieure du gril costal est réduite et peut même devenir une action expiratoire.

Il en va de même des déplacements du compartiment abdominal. Alors qu'à la CRF, la contraction du diaphragme pendant l'inspiration entraîne une protrusion de l'abdomen (suite à l'augmentation de pression abdominale), à très haut volume pulmonaire il peut exister une réduction paradoxale des dimensions abdominales, comme on le voit en cas de paralysie diaphragmatique. Chez le sujet emphysémateux, le diaphragme est refoulé vers le bas, et la partie cylindrique d'apposition se trouve annulée. Quand le diaphragme se contracte, les côtes inférieures sont attirées vers l'intérieur. Cette respiration paradoxale porte le nom de signe de Hoover.


    2-2- Action sur le gril costal supérieur


Ces deux forces, insertionnelle et appositionnelle, ne sont pas transmises à la partie supérieure du gril costal. A ce niveau,  la dépression pulmonaire produite par le diaphragme a tendance à déplacer le gril costal vers le dedans, dans un mouvement expiratoire qui diminue ses dimensions.

Ainsi, la contraction isolée du diaphragme a, à la fois une action inspiratoire sur le gril costal inférieur qu'il distend, et une action expiratoire sur le gril costal supérieur  qu'il rétracte en raison de la chute de la pression produite par son abaissement.


On désigne sous le terme « distorsion thoracique » la conjugaison d'une expansion de la cage thoracique basse et d'une déflation de la cage thoracique haute sous l'effet d'une contraction diaphragmatique. À cette distorsion correspond une forte hétérogénéité de la pression pleurale lors de l'inspiration : négative dans la partie supérieure du thorax, elle est positive dans le récessus pleural correspondant à la zone d'apposition.

On n'observe le mouvement paradoxal correspondant (déflation thoracique supérieure à l'inspiration) que lorsque la contraction diaphragmatique est isolée ou fortement prédominante sur celle des autres muscles inspiratoires (muscles Scalènes notamment) qui normalement stabilisent la cage thoracique supérieure, voire en provoquent l'expansion.



6- Facteurs d'influence du jeu diaphragmatique


6-1- Influence du volume pulmonaire


Le volume pulmonaire influence de façon considérable la transformation de la force diaphragmatique en pression et en mouvement.

La longueur du diaphragme maximale au volume résiduel (diaphragme en position haute maximale dans le thorax et très convexe), elle est minimale à la capacité pulmonaire totale (diaphragme en position basse et aplati). La capacité du diaphragme à produire une force pour une commande donnée est donc intrinsèquement moindre à haut qu’à bas volume pulmonaire.

Par ailleurs, la surface de la zone d’apposition est plus faible à haut volume qu’à bas volume pulmonaire, réduisant les possibilités d’expansion du gril costal inférieur en réponse à la contraction diaphragmatique.


De ces deux phénomènes résulte une relation inverse entre le volume pulmonaire et la capacité du diaphragme à produire une pression abdominale positive et une pression thoracique négative.

À l’extrême, à la capacité pulmonaire totale, lorsque le volume de réserve inspiratoire est rempli au maximum, les fibres du diaphragme costal perdent leur orientation céphalo-caudale pour devenir transversales. Leur action insertionnelle n’a alors plus pour effet d’entraîner une rotation vers le haut des côtes, mais devient expiratoire en réduisant le diamètre transversal du gril costal inférieur.

La traduction clinique de ce phénomène, observé en cas de distension majeure (emphysème, certains asthmes sévères), est connue sous le nom de signe de Hoover déjà vu plus haut.

Ce signe n’est pas systématiquement associé à une respiration paradoxale abdominale, car il peut persister une certaine course diaphragmatique vers le bas, suffisante pour augmenter la pression abdominale.


6-2- Effets de la posture sur l'action du diaphragme

Les fibres postérieures du diaphragme s'insèrent sur la colonne lombaire. Lorsqu'elle se contractent, ces fibres auront tendance à provoquer une avancée des corps vertébraux, accentuant la lordose lombaire. Etirer les fibres postérieures du diaphragme avant leur contraction va favoriser le développement de la force musculaire diaphragmatique  : ainsi, réduire la lordose lombaire avant l'inspiration a pour effet l'allonger les fibres diaphragmatiques et donc augmenter leur puissance musculaire.

Le sac péricardique repose en s'y insérant par l'intermédiaire de ligament, sur la face supérieure du diaphragme. A sa partie supérieure, ce sac est relié à la colonne dorso-cervicale par d'autres ligaments. Les mouvement de  cette portion de colonne vertébrale vont donc retentir sur le péricarde et sur le diaphragme. Diminuer la cyphose dorsale avant une inspiration a pour effet de déplacer en arrière les corps vertébraux dorso-cervicaux, donc d'élever indirectement le centre tendineux du diaphragme  : cette élévation réduit son rayon de courbure, favorisant sa force musculaire, et augmentant la hauteur de la zone d'apposition  : ceci permet de déployer plus efficacement la partie inférieure du gril costal.





Bibliographie


Thomas Similowski. Exploration de la fonction du diaphragme. EMC - Pneumologie 2001:1-24 [Article 6-000-N-90]

Pinet (2005), Structure, action et recrutement à l’exercice des muscles respiratoires.Revue des Maladies Respiratoires Vol  22,  N°  1, 9-18

M. Cassart, M. Estenne   (2000) Les muscles respiratoires dans l'emphysème. Revue des Maladies Respiratoires, Vol 17, N°2, 449